生物多样性保护的景观规划途径

摘要:景观规划设计在生物多样性保护中起着决定性的作用。基于不同的保护理念，生物多样性保护的景观规划方法可分为两类:一类是以物种为核心的景观规划方法，另一类是以景观要素为核心和出发点的规划方法。前者先确定物种，再根据物种的生态特征设计景观格局，后者以各种尺度的景观要素为保护对象，根据它们空的位置和关系设计景观格局。五空策略被认为有利于生物多样性保护，包括保护核心生境、建立缓冲区、建设廊道、增加景观异质性和引入或恢复生境。要实施这些空策略，首先要回答以上景观元素选择什么，在哪里设计的问题。这个目前还没有很好的答案。

传统的生物保护策略被动地强调对现有濒危物种和景观要素的保护。如果将物种运动和生态过程视为主动的景观控制过程，我们将有一种全新的景观规划方法。其中，有三个概念对这种景观规划的新方法具有启发意义:在空之间的景观配置对生态过程的作用，在生物进化空之间的轨迹和景观格局的设计，以及景观阻力和潜在生态基础设施的设计。景观安全格局是这些方向的新探索。

关键词:生物多样性，生物保护，景观生态学，景观规划

1.生物多样性保护的景观规划方法

景观设计在生物多样性保护中的重要性已经引起了生物学家的极大关注。用Wilson的话说(1992，P317)，“作为一个发展中的专业，景观设计将在生物多样性保护中发挥决定性作用。在日益人工化的环境下，通过林地、绿地、水系、水库、人工池塘、湖泊的巧妙布置，仍然可以维持生物多样性。整体规划不仅要考虑经济效益和美观，还要考虑生物物种的保护”。

生物多样性包括三个层次的含义:(一)遗传多样性，即所有遗传信息的总和，包含在动物、植物和微生物个体的基因中；㈡物种多样性，即活生物体的变化和多样化；㈢生态系统的多样性，同时生物圈中生境、生物群落和生态过程的多样性(见McNeely等人，1990年；Soule1991NAS1992).相应的生物多样性保护也是在多个生物空的相互联系的生物空间层次上进行的，即(I)景观或生态系统复合体层次，(ii)群落层次，(iii)物种层次，(iv)种群层次和(v)基因层次。空之间的生物多样性等级与空之间的位置和格局密切相关，这是本文讨论生物保护景观规划的出发点。

一般来说，生物多样性保护可以分为两种方法:以物种为中心的方法和以生态系统为中心的方法。前者强调濒危物种的保护，后者强调景观系统和自然土地的整体保护，试图通过保护景观的多样性来保护生物多样性。以生物保护为目的的景观规划设计中也体现了两种不同的保护策略:基于物种的规划方法和基于景观要素的规划方法。虽然两者都考虑了物种和生态基础设施的保护，但前者的规划过程是从物种到景观格局，后者是从景观要素到景观格局。

1.1基于物种的景观规划方法这种规划方法强调，使景观生态规划有意义的充要条件是选择保护对象，并充分了解它们的习性、运动规律和所有相关信息。在此基础上，设计了特定物种的景观保护格局。生物保护的整体优化景观格局是以单一物种保护为对象的若干景观格局的叠加与和谐(Amstel et al . 1988塞尔姆1988年).这种方法一般可分为以下五个步骤:(一)根据物种的重要性，选择当前或潜在的保护对象。

(ii)收集关于保护对象的信息，包括查阅文献，并确定适合每个保护对象的景观结构。

(iii)总结和比较所有保护对象的景观需求。

㈣修订受保护物种清单，以实现保护的协调一致。

(五)以单一物种保护为目的的综合景观规划，以获得某一区域的整体生物保护景观规划。

如果有足够详细的物种及其相互关系的信息，以物种为中心的景观规划方法可以说是最有效、最科学的生物保护方法。但是，在一开始，这种方法很可能会遇到一个无论是规划者还是生物学家都无法解决的问题，那就是应该先保护什么物种。一般来说，人们根据三个标准来选择优先保护的物种:(1)目前的稀有性、特有性、受支持的状况和实用性。大型哺乳动物和那些被列入国际濒危物种名单的动物显然应该是第一批保护对象。往往是首选。

㈡物种在生态系统和群落中的地位。保护对象应在维持整体生态平衡中发挥关键作用。

(三)物种的进化意义。一株杂草本身可能并不起眼，在群落中并没有表现出重要的意义，但对进化史和生物多样性的未来发展可能有很大的价值。从进化的角度保护生物多样性比被动保护现有濒危物种更有意义(Edwin 1991)。

1.2保护景观要素的方法这种方法不是基于对单一物种的深入研究来进行景观规划，而是将生物空之间的等级系统作为一个整体来对待。着眼于景观的整体特征，如景观的连续性、异质性和动态变化进行规划设计。根据这种方法，实际的生态过程发生在一个时间空的嵌合体中，这个嵌合体包括生物等级的所有层次。然而，有人批评说，保护物种或群落的规划只是部分地解决了一个连续复杂系列的部分和片断(Noss和Harris，1986)。因此，以景观元素为核心的整体规划方法强调以下步骤(Harris 1984，Noss和Harris 1986；NOS1991): (i)生态过程和生物多样性组成部分包括在广泛的时间空尺度内。因此，一个全面的计划应该以生物层次系统的各个层次上的依赖组件或节点为保护对象。强调节点的多样性，从一棵树或一片森林到国家公园和自然保护区。而单个物种本身并没有深入调查。

(ii)由于景观的破碎化和分割被认为是威胁生物多样性的最重要因素，规划强调景观连接和格局设计。规划的目标是将每个景观中不同规模的节点连接成一个整体的保护网络，建立区域和大陆尺度的景观保护体系。

(三)必须从时间空系统和动态变化的马赛克的角度来认识和理解景观及其保护。因此，生物多样性保护的景观规划以维持嵌合体的稳定性为目标，综合考虑保护和发展规划，实现景观的可持续性。

与以物种为中心的规划不同，以景观要素为中心的规划第一步不是确定单一物种作为保护对象并研究其特征，而是首先分析现有景观要素及其空联系或障碍，然后提出利用和改善现有格局的方案，建立景观保护基础设施。包括在现有景观格局的基础上，拓宽景观要素之间的连接廊道，增加景观的多样性，引入新的景观斑块，调整土地利用格局。这种以景观要素为核心的规划方法的理论指导包括岛屿生物地理学和景观生态学。景观的连续性、异质性、动态性和漂移性是规划关注的景观特征。

这种规划方法的典型代表是所谓的群岛模型，或多用途模型(简称Mums)(Harris，1984；诺斯和哈里斯1986年).这种模式包括一个绝对受保护的核心区和周围的缓冲区。沿着核心区，人类活动强度逐渐增加。核心区是生物多样性层级中任何一级的节点。

关于整体景观保护的一个类似概念是所谓的景观补偿区网络，它强调景观规划和管理的最重要原则之一是景观的多样性和格局。这种模式体现在该地区多层次的景观补偿体系和生态基础设施中(Mander et al. 1988)。这个理想的景观格局实际上是一个等边六边形。在这样的六边形中，通过生态过渡带和补偿带的多层次网络实现景观的生态多样性和稳定性。

以景观元素为导向的规划避免了上述以特定物种为核心的规划方式的缺点，从整体上设计了一个全面包容的景观格局。对于复杂的景观系统来说，这似乎是合理的。问题是，这种景观格局设计从形式上能否满足内容即物种的保护需求？景观是为谁设计的？

2.空多样性保护策略

生物多样性丧失的原因主要有六点:(一)栖息地的消失；㈡生境(景观)支离破碎；㈢外来物种入侵和疾病传播；㈣过度开发和利用；㈤水、空气体和土壤的污染；㈥气候变化。其中，栖息地的消失和破碎化是生物多样性丧失的最重要原因之一。尤其是在中国(BCCA，1992)。栖息地的消失直接导致物种的迅速灭绝，而栖息地的破碎化导致栖息地内部环境条件的改变，使物种缺乏足够大的栖息地和活动空间空，有利于外来物种的入侵。适应生活在大的整体景观中的物种一般扩散能力较弱，因此最容易破碎化。

虽然生物保护的景观规划方法不同，但空之间的一些策略被普遍认为是有效的。这些策略对克服上述人为干扰有积极作用。包括:

㈠建立绝对受保护的生境核心区；

㈡建立缓冲区，减少人类活动对核心区的干扰；

㈢在生境之间建立走廊；

㈣增加景观的异质性；

㈤在关键地点引入或恢复本地景观斑块。

2.1绝对保护核心这是自然保护中最传统的策略。其基本思想是尽可能完整地保护保护对象(濒危物种的残存斑块或栖息地)，将人类活动排除在核心区周围的缓冲区之外。

岛屿生物地理学在自然保护区的设计中强调面积和邻近性。这一理论首先由普雷斯顿(1962)和麦克阿瑟与威尔逊(1963，1967)提出并发展。这个理论假设一个岛屿上的物种数量最终会趋于动态平衡。导致这种平衡的两个过程是物种的迁徙和灭绝。处于平衡状态的物种数量主要取决于岛屿的大小和岛屿与种源之间的距离，即面积效应和距离效应。换句话说，一个小的保护区不仅最终会允许少数物种生存，还会使物种在开始时迅速灭绝。然而，在远离种源的保护区，物种很难再次迁入以取代灭绝的个体。对海洋岛屿和孤立的陆地残余斑块的观察或多或少地证实了这一假设(参见Frankel和Soule，1981；哈里斯1984；福尔曼和戈德龙1986；福尔曼1995年).然而，陆地景观斑块和海洋岛屿之间有很大的区别(Forman 1979；Harris 1984)，没有有效的方法来衡量土地景观斑块的隔离。一些学者提出景观阻力应该用来衡量栖息地斑块之间的隔离程度(Forman and Godronz1986；正式1995年).影响景观阻力的因素包括景观的基本相结构和边界频率。Kanaapen等人(1992)提出用最小累积电阻来衡量隔离程度。

岛屿生物地理学的基本原则“越大越好，越近越好”至今仍被广泛接受，但也有不同意见(如Simberloff和Abele 1976)认为几个小保护区可能比一个大保护区更有优势。一些反映区域与物种和种群之间关系的阈值为规划提供了有用的指导。其中之一是人口健康所需的最小面积。在这方面，有两个规则，即短期规则和长期规则。最近的规则声称最小有效人口数是50；长期规则主张最小种群为200-500只，以保证生物防护的长期安全性。根据这两个阈值，可以相应地确定最小面积(Frankel和Soule 1981；哈里斯1984年).根据岛屿生物地理学，物种和面积之间存在以下关系(麦克阿瑟和威尔逊1967)

其中S和A分别是物种数和面积(ha)，C和Z是特定物种和环境条件的参数。虽然C和Z因具体情况差异较大(见Wilcox 1980)，但该公式指出，当生境斑块较小时，保护区的小幅度增加会导致物种的大量增加，而当生境斑块较大时，其面积的进一步扩大只能增加少量的物种。根据这一特点，一般认为保护区面积每增加十倍，物种数量就会减少30%。

另一个阈值变量是碎片化。根据伐木模拟，景观中至少50-70%的原始森林生境能够保护物种健康和生态过程，维持正常秩序(Franklin和Forman 1987)。

2.2缓冲区(Buffer Zones)或过渡带(Transition Zones)的功能是保护核心区的生态过程和自然演替，减少人为干扰对外部景观的影响。通常的做法是围绕保护核心区统一辅助保护和管理范围。然而，试图在保护核心周围建立缓冲区的想法往往达不到空，因为缓冲区内土地的所有权在法律上并不属于保护区的管理部门(见McNee1y 1992)。在某些情况下，保护区内还设置了缓冲区。然而，如何划分缓冲区的国际技术难题一直没有得到解决。也就是说，缓冲区应该划在哪里，如何划，才是既能保护当地居民，又不会造成过大经济损失的最佳方式。显然，围绕保护核心同心划分缓冲区是不科学的。一种划分缓冲区的新方法是利用阻力面的等阻力线来确定其边界和形状(于，1995a-b，1996a)。阻力面类似于地形面，包括缓坡和陡坡，表现出一些门槛特征。据此划分缓冲区，既能有效利用土地，又能区分缓冲区的合理形状和格局，减少划分缓冲区的盲目性。

2.3建立走廊(廊道)

对抗景观破碎化的一个重要空策略是在相对孤立的生境斑块之间建立联系。最重要的一条就是建走廊。生态学家普遍认为，通过廊道将孤立的生境斑块与大种源生境连接起来，有利于物种的可持续性和增加生物多样性(参见Forman和Godron 1986；哈里斯和谢克1991年；桑德斯和霍布斯1991年；福尔曼1995年).这种观点最近在景观规划和设计领域受到了重视(Smith和Hellmund 1993)。

从理论上讲，相似的栖息地斑块可以增加基因交换和物种通过走廊的流动，为缺乏空之间扩散能力的物种提供连续的栖息地网络，增加物种重新迁移的机会，提供本土物种的生存机会。许多实地观察也证实了走廊的这一功能(参见Harris和Scheck 1991详情请见；福尔曼1995年).

廊道的连接和辐射功能使其成为未来促进生物多样性进化的重要景观结构(Erwin 1991)。根据这一功能，廊道的设计应适应生物进化的轨迹，连接重要的物种源，保障持续的物种交换和辐射。

然而，走廊的重要性怎么强调都不为过。有时它们无法与原生栖息地联系起来。相反，它们可能会给本地物种带来伤害。大尺度上的一个例子空是南北美洲大陆连接的形成导致了过去数百万年生物多样性的灾难性丧失(1978年5月；；古尔德1993年，347页).小规模的观察也证明走廊对本地物种有害(见Harris和Sheck 1991年)。促进一些生态过程的走廊只是阻碍了一些物种的移动。连接孤立栖息地的走廊往往会导致天敌的进入或外来物种的入侵，威胁本土物种的生存。美国佛罗里达州的发展就有很多这样的问题。外来物种入侵交通走廊沿线的景观，威胁本地物种的生存(见哈里斯和谢克1991年)。

由于廊道功能的这些矛盾，要求景观设计师仔细考虑如何使廊道有利于保护原生生物多样性。应特别注意以下几个方面(Harris和Sheck 1991): (i)多一条走廊:多一条走廊相当于为空物种间的移动增加了一条替代途径，为其安全增加了一份保险。

(二)乡土特征:构成廊道本身的植被应是乡土植物。

㈢越宽越好:走廊必须与原产地的生境相连，并有足够的宽度。否则，走廊不仅不能起到空之间的纽带作用，还可能导致外来物种的入侵。至于走廊有多宽，目前没有定论，但是走廊越宽越好是一个基本原则。

至于某个动物运动的走廊，当地生物和生态专家的经验往往能提供最可靠的参考(Binford et al. 1993)。

(iv)自然背景:走廊应是自然的或恢复原有的自然走廊。任何人工设计的廊道都必须适应自然景观格局，比如水系格局。其他连接破碎斑块的方法包括为动物移动设置垫脚石，修改栖息地斑块之间的纹理，减少景观中硬边界的频率，以减少动物穿越景观的阻力。

2.4增加景观异质性(异质性)

实验和模拟研究表明，景观异质性或时间空的斑块有利于物种的生存和连续和整体生态系统的稳定(Turner 1987；皮克特和汤普森1978；科拉萨和皮克特1991年；伦肖1991年；Kozakienicz 1995福尔曼1995年).许多物种需要两个或更多的栖息地。空之间的景观格局就像时间的变迁一样混乱。然而，这种动态和交替消除了景观的剧烈变化，保持了系统的稳定。因此，有时需要保护和有意识地增加景观的异质性。(弗兰克尔和索尔1981；Hayes等人1987年)。增加非均质性的人为措施包括控制燃烧或洪水、伐木等。

2.5栖息地恢复另一种成本较高的生物保护策略是栖息地恢复，即在关键位置引入原生栖息地斑块作为隔离栖息地之间的“跳板”，或者增加一个适合保护对象的栖息地。这可以大大提高生物多样性保护的效果，同时提高景观的美学价值(Hayes et al . 1987莫里斯1987年).

上述生物多样性保护策略都有不同程度的积极作用。关键问题是在哪里，如何构建上述空结构和策略。也就是说缓冲区在哪里划分？在哪里建造连接栖息地斑块的走廊？在哪里引入新的斑块来有效地影响生态过程？这些问题远未解决