小泡的定向运输、停靠和融合机理

囊泡的定向运输、对接和融合机制

无论是选择性还是非选择性运输泡沫，都必须以高度选择性和方向性的方式到达目的地。那么定向运输和靠泊的标志是什么呢？到达目的地怎么停车？各种囊泡都是膜封闭结构。它们是如何突破膜结构的屏障，释放内含物的？

■运输泡沫寻找目标:完成圈套假设检验的大网站

James Rothman和他的同事基于动物细胞融合研究的发现，提出了关于囊泡靶向的SNARE假说。

● NSF和快照

他们发现，动物细胞融合需要一种叫做N-乙基马来酰亚胺敏感融合蛋白(NSF)的可溶性细胞质蛋白和其他几种可溶性NSF附着蛋白(SNAPs)。NSF是四聚体，四个亚基都是一样的。快照包括α-、β-和γ-快照等。

●陷阱假说

因为NSF/ SNAPs可以介导不同类型囊泡的融合，说明它没有特异性。据此，Rothman提出了一个假说:膜融合的特异性是由另一种膜蛋白提供的，这种膜蛋白被称为SNAP受体或SNAREs，可以作为膜融合过程中SNAPs的附着点。

●不同的囊泡有不同的圈套。

根据Rothman的SNARE假说，每个转运囊泡都有一个特殊的V-SNARE(囊泡-SNAP受体)标记，它可以与靶膜上适当的T-SNARE(靶-SNAP受体)标记相互作用。在找到合适的靶位点之前，转运囊泡可以暂时与几个不同的膜位点接触。这种接触是不稳定的，只有找到真正的靶位才会形成稳定的结构(图9-70)。

不同的囊泡有不同的V-Snares，可以识别不同靶膜上的T-Snares，并结合起来，保证囊泡运输到正确的目的地。

Rab蛋白在囊泡运输和融合中的调节作用

Rab蛋白家族是真核细胞中控制囊泡转运的GTP结合蛋白。