小泡的定向运输、停靠和融合机理
囊泡的定向运输、对接和融合机制
无论是选择性还是非选择性运输泡沫,都必须以高度选择性和方向性的方式到达目的地。那么定向运输和靠泊的标志是什么呢?到达目的地怎么停车?各种囊泡都是膜封闭结构。它们是如何突破膜结构的屏障,释放内含物的?
■运输泡沫寻找目标:完成圈套假设检验的大网站
James Rothman和他的同事基于动物细胞融合研究的发现,提出了关于囊泡靶向的SNARE假说。
● NSF和快照
他们发现,动物细胞融合需要一种叫做N-乙基马来酰亚胺敏感融合蛋白(NSF)的可溶性细胞质蛋白和其他几种可溶性NSF附着蛋白(SNAPs)。NSF是四聚体,四个亚基都是一样的。快照包括α-、β-和γ-快照等。
●陷阱假说
因为NSF/ SNAPs可以介导不同类型囊泡的融合,说明它没有特异性。据此,Rothman提出了一个假说:膜融合的特异性是由另一种膜蛋白提供的,这种膜蛋白被称为SNAP受体或SNAREs,可以作为膜融合过程中SNAPs的附着点。
●不同的囊泡有不同的圈套。
根据Rothman的SNARE假说,每个转运囊泡都有一个特殊的V-SNARE(囊泡-SNAP受体)标记,它可以与靶膜上适当的T-SNARE(靶-SNAP受体)标记相互作用。在找到合适的靶位点之前,转运囊泡可以暂时与几个不同的膜位点接触。这种接触是不稳定的,只有找到真正的靶位才会形成稳定的结构(图9-70)。
不同的囊泡有不同的V-Snares,可以识别不同靶膜上的T-Snares,并结合起来,保证囊泡运输到正确的目的地。
Rab蛋白在囊泡运输和融合中的调节作用
Rab蛋白家族是真核细胞中控制囊泡转运的GTP结合蛋白。
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